高通量表型組技術(shù)助力馬鈴薯育種突破：揭示雄性育性與產(chǎn)量遺傳機(jī)制
表型組學(xué)是指通過(guò)高通量技術(shù)對(duì)植物的性狀進(jìn)行系統(tǒng)化、精準(zhǔn)化的測(cè)量和分析。能夠結(jié)合基因組學(xué)等其他組學(xué)數(shù)據(jù)，深入揭示基因與表型之間的關(guān)系，有助于作物育種研究。雜種優(yōu)勢(shì)是指雜交子代在生長(zhǎng)勢(shì)、生活力、繁殖力、抗逆性以及產(chǎn)量和品質(zhì)等方面表現(xiàn)出優(yōu)于雙親的特性，是生物界普遍存在的一種遺傳現(xiàn)象。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，利用雜種優(yōu)勢(shì)可以培育出更高產(chǎn)、更優(yōu)質(zhì)的農(nóng)作物品種，為保障糧食安全和促進(jìn)農(nóng)業(yè)發(fā)展發(fā)揮重要作用。
圖1 高通量表型組采集技術(shù)流程
2024年10月5日，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院深圳農(nóng)業(yè)基因組研究所（基因組所）黃三文 、張春芝課題組聯(lián)合華中農(nóng)業(yè)大學(xué)楊萬(wàn)能課題組 在Nature Communications Integrative multi-omics analysis reveals genetic and heterotic contributions to male fertility and yield in potato ”的研究論文，通過(guò)對(duì)二倍體雜交馬鈴薯“優(yōu)薯1號(hào)”F2 群體的大規(guī)模遺傳與多組學(xué)分析，解析了其產(chǎn)量與育性雜種優(yōu)勢(shì)產(chǎn)生的遺傳機(jī)理，克隆了對(duì)馬鈴薯育性雜種優(yōu)勢(shì)具有重要作用的顯性效應(yīng)基因PV1 ，為馬鈴薯雜交育種提供了寶貴的遺傳資源。
圖2 文章研究思路
在前期研究中，黃三文團(tuán)隊(duì)已經(jīng)建立了二倍體馬鈴薯雜種優(yōu)勢(shì)利用育種體系[1,2] ，但是雜種優(yōu)勢(shì)形成的遺傳機(jī)制尚不清楚。在該研究中，作者對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)顯著的二倍體雜交種“優(yōu)薯1號(hào)”進(jìn)行自交，創(chuàng)制了一份包含1064個(gè)單株的F2 分離群體，可通過(guò)組培長(zhǎng)期保存，并進(jìn)行多年多點(diǎn)重復(fù)評(píng)價(jià)，該群體是研究馬鈴薯雜種優(yōu)勢(shì)機(jī)理的理想群體。作者首先廣泛調(diào)查了該群體的多組學(xué)性狀，包括人工調(diào)查的產(chǎn)量相關(guān)性狀（株高、塊莖大小、塊莖數(shù)量等）、基于表型組學(xué)技術(shù)采集的性狀（塊莖高光譜、結(jié)構(gòu)光等）以及塊莖轉(zhuǎn)錄組與代謝組共20,382個(gè)性狀。通過(guò)遺傳與多組學(xué)分析，鑒定到25,770個(gè)QTL，并構(gòu)建了馬鈴薯系統(tǒng)遺傳學(xué) （Systems Genetics）調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。利用該網(wǎng)絡(luò)，作者快速高效地鑒定到調(diào)控該群體塊莖茄堿積累的轉(zhuǎn)錄因子GAME9，證明了這套遺傳網(wǎng)絡(luò)在馬鈴薯基因挖掘方面的潛力。 隨后，對(duì)鑒定到的所有QTL進(jìn)行雜種優(yōu)勢(shì)效應(yīng)分析發(fā)現(xiàn)，育性/塊莖產(chǎn)量與代謝物含量呈現(xiàn)出相反的遺傳效應(yīng)?？刂飘a(chǎn)量和花粉育性的QTL主要呈現(xiàn)顯性效應(yīng)，即雜交種的表現(xiàn)優(yōu)于中親值（圖2a–c），而控制塊莖代謝物含量的QTL（mQTL）主要呈現(xiàn)隱性效應(yīng)，即雜交種中的含量低于中親值（圖2d）。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)塊莖中淀粉（主要的大分子干物質(zhì)）含量與超過(guò)80%的小分子代謝物呈顯著負(fù)相關(guān)（圖2e），將淀粉作為表型檢測(cè)時(shí)，表現(xiàn)為正向雜種優(yōu)勢(shì)效應(yīng)（顯性/超顯性）的mQTLs比例顯著提高，這一現(xiàn)象可能與雜交種對(duì)資源/能量的高效或偏好利用有關(guān)。此外，作者還克隆了一個(gè)具有顯性雜種優(yōu)勢(shì)效應(yīng)的PV1 基因，該基因能夠賦予雜交種更好的花粉活力以及結(jié)實(shí)率。
圖3 馬鈴薯產(chǎn)量與代謝物雜種優(yōu)勢(shì)遺傳解析 在本研究中，研究人員利用轉(zhuǎn)錄組學(xué)、代謝組學(xué)和表型組學(xué)（包括RGB成像、結(jié)構(gòu)光成像和高光譜成像）技術(shù) ，鑒定了20,382個(gè)性狀和25,770個(gè)QTL。通過(guò)精準(zhǔn)的表型數(shù)據(jù)采集和多組學(xué)數(shù)據(jù)整合分析 ，科學(xué)家們能夠更好地理解馬鈴薯的遺傳復(fù)雜性。此外，研究人員將采集的全生育期馬鈴薯植株表型圖像上傳到華中農(nóng)業(yè)大學(xué)高通量作物表型中心網(wǎng)站上（華中農(nóng)業(yè)大學(xué)作物表型中心 (http://plantphenomics.hzau.edu.cn/usercrop/Potato/image/2022-potato)），供所有研究者免費(fèi)使用。 綜上所述，該研究通過(guò)高通量的表型組學(xué)技術(shù)揭示馬鈴薯遺傳結(jié)構(gòu)，闡明了二倍體馬鈴薯雜交種“優(yōu)薯1號(hào)”雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳機(jī)理，為馬鈴薯功能基因挖掘與雜交育種奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。 基因組所博士后李大偉 、華中農(nóng)業(yè)大學(xué)博士生耿澤棟 為該論文的共同第一作者，基因組所黃三文院士 、張春芝研究員 、華中農(nóng)業(yè)大學(xué)楊萬(wàn)能教授 為該論文的通訊作者。該研究得到了廣東省基礎(chǔ)與應(yīng)用基礎(chǔ)研究重大項(xiàng)目、國(guó)家自然科學(xué)基金、中國(guó)農(nóng)科院科技創(chuàng)新工程、博士后創(chuàng)新人才支持計(jì)劃等項(xiàng)目資助。 [1] Zhang, C., Yang, Z., Tang D., Zhu, Y., Wang, P., Li, D., … & Huang S. (2021). Genome design of hybrid potato. Cell, 184, 3873-3883.e12. [2] Li, D., Lu, X., Zhu, Y., Pan, J., Zhou, S., … & Huang S., Zhang. C. (2022). The multi-omics basis of potato heterosis. Journal of Integrative Plant Biology, 64(3), 671-687.
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